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Lien avec les abeilles : ouvrières et neveux

Lien avec les abeilles : ouvrières et neveux


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C'est ma première question sur ce site. Si quelqu'un pouvait m'aider à aller au fond des choses, je lui en serais très reconnaissant.

Je travaille actuellement sur une conférence sur la parenté chez les animaux. Il va sans dire qu'il comprend une partie sur la bonne vieille abeille et ses coefficients de parenté inhabituels. L'un des points intéressants que j'aimerais couvrir est la police des travailleurs, où les travailleurs retirent les œufs d'autres travailleurs parce qu'ils sont plus étroitement liés à leurs frères (les fils de la reine) qu'à leurs neveux. Les ressources que j'utilise indiquent que cette situation dépend du fait que la reine soit monogame ou polygame. Lorsqu'une reine s'accouple avec un seul faux-bourdon, les ouvrières sont plus proches de leurs neveux (r=0,375) que de leurs frères (r=0,25). Cependant, si une reine s'accouple avec plus de faux-bourdons, la situation est inversée, les ouvrières sont plus étroitement liées à leurs frères et éliminent donc les œufs non fécondés pondus par d'autres ouvrières.

Le problème que j'ai peut sembler idiot et purement technique, mais je n'arrive pas à comprendre comment nous arrivons à un coefficient de parenté de 0,375 pour l'ouvrière et le neveu lorsque la reine est monogame. J'aimerais vraiment comprendre cela parce que je veux pouvoir répondre à autant de questions potentielles que les étudiants peuvent avoir, et je ne peux pas le faire si je n'en suis pas sûr à 100 %. Toute aide est grandement appréciée. Merci d'avance!


La reine des abeilles est l'abeille femelle adulte dominante qui est la mère de la plupart, sinon de toutes les abeilles de la ruche. Une future larve de reine des abeilles est sélectionnée par les abeilles ouvrières pour être nourrie d'une sécrétion riche en protéines appelée gelée royale afin qu'elle puisse mûrir sexuellement.

Une reine nouvellement éclose commence sa vie dans un duel à mort avec toutes les autres reines présentes dans la colonie et doit détruire les rivales potentielles qui n'ont pas encore éclos. Une fois qu'elle a accompli cela, elle prend son vol d'accouplement vierge. Tout au long de sa vie, elle pond des œufs et sécrète une phéromone qui maintient toutes les autres femelles de la colonie stériles.


Introduction

L'abeille domestique, dont la biologie est bien comprise, suscite un intérêt généralisé non seulement en tant que producteur de miel et principal pollinisateur des cultures, mais aussi en tant qu'organisme modèle pour tester des problèmes biologiques généraux, y compris l'évolution de l'eusocialité, en se concentrant sur l'altruisme des ouvrières. prendre soin des frères et sœurs (Amdam et al. 2006 Kucharski et al. 2008 Ratnieks et Helanterä 2009 Graham et al. 2011). Une étude récente a montré que chez l'abeille domestique, la stratégie du « travailleur rebelle » est directement prédite par les hypothèses de la théorie de la sélection des parents (Woyciechowski et Kuszewska 2012 Kuszewska et Woyciechowski 2015). Les ouvrières rebelles se développent immédiatement après l'essaimage, qui est le seul moyen naturel de multiplication des colonies. Ils ont beaucoup plus d'ovarioles dans l'ovaire et des glandes mandibulaires et de Dufour plus grosses que les ouvrières stériles typiques, ainsi que des glandes hypopharyngées sous-développées (Woyciechowski et Kuszewska 2012 Kuszewska et Woyciechowski 2015), qui synthétisent et stockent la nourriture du couvain (Huang et Otis 1989). Le facteur immédiat qui influence le développement de la caste rebelle est l'absence de la reine pendant les 4 derniers jours ou plus du stade larvaire non scellé (Kuszewska et Woyciechowski 2013) ou, plus précisément, en l'absence de la phéromone de la glande mandibulaire de la reine (Woyciechowski et al .2017). Cependant, la diminution de la parenté entre les ouvrières de l'ancienne génération et la progéniture de la nouvelle reine semble être le facteur ultime favorisant le changement de stratégie de vie des ouvrières (Woyciechowski et Kuszewska 2012).

Le changement de réaffectation des ressources vers les tissus reproducteurs chez les travailleurs en développement suggère que les travailleurs rebelles, plus que les travailleurs normaux (non rebelles), sont physiologiquement prêts à pondre des œufs destinés aux mâles et ainsi à produire leurs propres fils (Woyciechowski et Kuszewska 2012). De plus, les ouvrières rebelles de 15 jours ont des ovaires plus actifs que ceux des ouvrières non rebelles qu'elles vivent en colonie avec ou sans reine pendant leur vie adulte (Woyciechowski et Kuszewska 2012). L'apparition d'ouvrières avec des ovaires matures dans des colonies orphelines n'est pas inattendue. On sait que les ouvrières pondent des œufs si une colonie perd sa reine et qu'il n'y a aucune possibilité d'en élever une nouvelle (Velthuis 1970 Page et Robinson 1994). Cependant, la disposition des rebelles à se reproduire dans les colonies de reines est inattendue en raison de l'attente que la présence d'une reine inhibe efficacement l'ovogenèse des ouvrières (Velthuis 1970 Page et Robinson 1994 Ronai et al. 2015).

Le but de la présente étude était de déterminer si les travailleurs rebelles peuvent produire leur propre progéniture mâle. À cette fin, des ouvrières normales et rebelles hébergées dans des colonies royales tout au long de leur vie adulte ont été comparées en termes de différences dans leur anatomie et du nombre de fils (drones) qu'elles ont produit. De plus, nous avons cherché à savoir si les ouvrières rebelles restées dans les colonies royales avaient un meilleur succès de reproduction que les ouvrières normales orphelines au cours de leur vie adulte, une condition qui favorise généralement la reproduction des ouvrières (Velthuis 1970 Page et Robinson 1994). Nous nous attendions à ce que les ouvrières rebelles aient des ovarioles plus nombreux et mieux développés ainsi qu'un plus grand nombre de fils que les ouvrières normales à la fois dans des conditions avec ou sans reine.


Principes de la génétique des abeilles

Utilisez cette page comme un outil pour visualiser et comprendre certains des divers mécanismes génétiques à l'œuvre chez les abeilles.

  • Comportement d'accouplement - plusieurs partenaires forment une famille complexe.
  • Le nombre de chromosomes - clé pour comprendre la génétique des abeilles.
  • Couleur cordovan - un marqueur génétique utile, contrôlé par un gène récessif.
  • Comportement hygiénique : deux gènes récessifs pour le désoperculage et l'élimination du couvain malade.
  • Résistance aux acariens de la trachée - on pense qu'elle est contrôlée par le(s) gène(s) dominant(s).
  • Allèles sexuels - détermine le modèle de couvée solide ou dispersée.
  • ADN mitochondrial - utilisé pour retracer la lignée maternelle des abeilles.
  • Abeilles étranges - une galerie d'abeilles inhabituelles.
  • Principes de la génétique des abeilles mellifères - adapté d'un atelier EAS

Pour simplifier les choses, d'autres exemples montreront une reine accouplé à un seul drone.

Cela peut être fait avec l'insémination instrumentale, pour trier les traits génétiques.

Nombre de chromosomes chez les abeilles. Un facteur clé.

  • Les drones sont issus d'ovules non fécondés (parthénogenèse). Ils n'ont pas de père.
  • Tous les ovules et spermatozoïdes portent chacun 16 chromosomes.
  • Chaque œuf contient une combinaison unique de 50% des gènes de la reine.
  • Les 10 millions de spermatozoïdes produits par un drone sont des clones identiques.
  • Étant donné que chaque reine s'accouple avec 10 à 20 faux-bourdons, les colonies sont composées de sous-familles, chacune ayant la même mère mais des pères différents.
  • Les ouvrières d'une même sous-famille sont apparentées par 75 % de leurs gènes.
  • Cette étroite parenté "extra" peut expliquer les comportements coopératifs et altruistes trouvés dans les colonies.
  • Cela explique également pourquoi les ouvrières renoncent à leur propre reproduction au profit d'aider leur reine mère à élever plus de sœurs. Leurs sœurs leur sont plus étroitement liées que ne le serait leur propre progéniture. (75% contre 50%)

Des recherches récentes suggèrent que ce modèle de comportement hygiénique peut être trop simpliste. Les preuves montrent maintenant qu'il peut y avoir autant de sept gènes impliqués.


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Dans : Journal of Chemical Ecology, Vol. 17, n° 4, 01.04.1991, p. 745-756.

Résultats de recherche : Contribution à la revue › Article › peer-review

T1 - Hydrocarbures extractibles et reconnaissance de la parenté chez l'abeille domestique (Apis mellifera L.)

N2 - Les hydrocarbures d'abeilles ouvrières de pedigree connu ont été extraits et analysés par chromatographie en phase gazeuse et spectrométrie de masse. La variabilité des extraits d'hydrocarbures des travailleurs individuels est déterminée au moins en partie génétiquement. Les corrélations dans la composition en hydrocarbures des extraits étaient les plus élevées parmi les individus les plus proches. Les individus maintenus en groupes échangent des hydrocarbures mais conservent toujours suffisamment de composés autoproduits pour conserver des caractéristiques individuelles génétiquement déterminées. Ces résultats démontrent que les hydrocarbures extractibles des abeilles fournissent des informations génétiques suffisamment fiables pour fonctionner comme des marqueurs à utiliser lors de la reconnaissance de la parenté.

AB - Les hydrocarbures d'abeilles ouvrières de pedigree connu ont été extraits et analysés par chromatographie en phase gazeuse et spectrométrie de masse. La variabilité des extraits d'hydrocarbures des travailleurs individuels est déterminée au moins en partie génétiquement. Les corrélations dans la composition en hydrocarbures des extraits étaient les plus élevées parmi les individus les plus proches. Les individus maintenus en groupes échangent des hydrocarbures mais conservent toujours suffisamment de composés autoproduits pour conserver des caractéristiques individuelles génétiquement déterminées. Ces résultats démontrent que les hydrocarbures extractibles des abeilles fournissent des informations génétiques suffisamment fiables pour fonctionner comme des marqueurs à utiliser lors de la reconnaissance de la parenté.


INDUSTRIE

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4. DISCUSSION

Les résultats de notre étude sont les premiers à montrer que les travailleurs rebelles, individus ayant un potentiel de reproduction plus élevé que les travailleurs normaux, migrent plus souvent vers les colonies étrangères que les travailleurs normaux. Deux hypothèses différentes peuvent expliquer ce comportement. Premièrement, les travailleurs rebelles migrent plus souvent vers les colonies étrangères parce qu'ils ont plus de chances de pondre leurs propres œufs et commencent à se comporter comme un parasite intraspécifique. Deuxièmement, le comportement des travailleurs rebelles peut s'expliquer par des erreurs d'orientation plutôt que par un comportement parasitaire. Nous avons testé ces hypothèses en évaluant le nombre d'ovarioles et d'activation des ovaires parmi les ouvrières rebelles collectées dans des colonies indigènes, étrangères et sans reine. La distinction entre l'activation ovarienne et le nombre d'ovarioles dans l'ovaire était très importante car ces deux paramètres sont déterminés à différentes périodes de la vie de la travailleuse. Le nombre d'ovarioles dans l'ovaire est déterminé pendant la période larvaire et dépend de la qualité et de la quantité de nourriture. Le nombre d'ovarioles ne change généralement pas au cours de la vie adulte chez les abeilles. En revanche, l'activation ovarienne est déterminée au cours de la vie adulte chez les ouvrières et dépend de nombreux facteurs, dont la présence ou l'absence d'une reine et de ses phéromones, la présence de couvain et la tâche effectuée par les ouvrières. Ces facteurs suggèrent que le nombre d'ovarioles peut être une raison pour qu'une abeille migre vers d'autres colonies, tandis que l'activation des ovaires peut être considérée comme le résultat de cette migration. Cette étude a montré que les ouvrières rebelles qui migrent vers des colonies étrangères ont un plus grand nombre d'ovarioles par rapport aux ouvrières rebelles qui restent dans leur colonie d'origine. La même tendance n'a pas été observée chez les travailleurs normaux. De plus, des résultats plus détaillés ont montré que les rebelles ayant le plus grand nombre d'ovarioles préfèrent migrer vers des colonies sans reine, où la probabilité de reproduction réussie est plus élevée que dans les colonies royales en raison de l'absence de phéromones de la reine (Winston, 1987) et de l'inefficacité de la police. système (Ratnieks, 1993). Il est possible que les rebelles sentent les colonies orphelines et les ciblent comme des lieux de ponte, et un nombre plus élevé d'ovarioles les rend plus enclins à rechercher de tels endroits propices. Cette étude a également montré que les ovaires des ouvrières rebelles étaient moins activés dans les colonies indigènes et plus activés dans les colonies étrangères sans reine. La même tendance n'a pas été observée chez les ouvrières normales provenant de différents types de colonies. Une activation ovarienne plus élevée dans une colonie étrangère n'était pas un résultat surprenant car les ouvrières ont généralement une plus grande probabilité d'activation ovarienne dans une colonie étrangère ainsi que dans une colonie sans reine (Miller & Ratnieks, 2001 Yagound et al., 2017). De plus, certaines études ont montré que l'activation des ovaires est liée au nombre d'ovarioles (Makert, Paxton et Hartfelder, 2006). Ainsi, l'activation des ovaires chez les ouvrières rebelles collectées dans les colonies étrangères pourrait avoir été plus élevée parce que ces individus avaient plus d'ovarioles dans l'ovaire et passaient leur vie dans une colonie étrangère, mais nous n'avons aucune preuve pour exclure le scénario alternatif selon lequel les ouvrières rebelles avec plus d'ovaires activés sont plus susceptibles de dériver vers d'autres colonies, comme suggéré par Yagound et al. (2017).

Contrairement à l'étude mentionnée précédemment (Yagound et al., 2017), nous n'avons pas trouvé plus d'ovarioles et plus d'ovaires activés chez les ouvrières normales qui ont dérivé vers des colonies étrangères par rapport à celles qui sont restées dans des colonies indigènes, mais ce résultat est facile à expliquer. . Des études antérieures ont examiné un grand nombre d'ouvrières normales et leur tendance à migrer, tandis que le nombre total d'abeilles normales qui ont dérivé vers d'autres colonies était très faible dans notre expérience (un maximum de 10 individus dans chaque colonie), et ce nombre n'était probablement pas suffisamment large pour déterminer statistiquement les différences de reproduction entre les abeilles dans les nids indigènes et étrangers, même si cette tendance existe dans les colonies d'abeilles mellifères.

L'une des objections à la présente recherche peut être la localisation spatiale des nids d'abeilles dans le rucher, car les nids sont disposés en rangées, comme illustré à la figure 1, et les ouvrières préfèrent généralement migrer vers les colonies les plus proches (figure 1). La même tendance a également été décrite précédemment (Yagound et al., 2017 ). Il est possible qu'une telle disposition spatiale des nids dans le rucher puisse influencer le comportement des abeilles car les ouvrières peuvent migrer au hasard vers des colonies étrangères proches de la colonie expérimentale, qu'il s'agisse de colonies avec ou sans reines. Cependant, nous pensons que cette orientation n'a pas eu d'impact significatif sur les résultats de cette étude et leur interprétation. Dans un premier temps, cette étude a comparé la tendance à migrer vers les colonies étrangères entre deux groupes différents – les travailleurs normaux et rebelles – issus de la même colonie. Les travailleurs rebelles ont plus souvent migré vers d'autres colonies, quelle que soit la raison de la migration. Deuxièmement, les colonies expérimentales se trouvaient généralement à proximité des colonies royales (à l'exception de la colonie 3, figure 1) et malgré cette condition, davantage de travailleurs rebelles préféraient migrer vers des colonies sans reine.

Nous ne pouvons pas non plus totalement exclure la possibilité que les travailleurs rebelles se retrouvent plus souvent dans les colonies étrangères car ils dérivent entre les colonies en raison d'erreurs de perception et d'échecs d'orientation (Chapman et al., 2010 Pfeiffer & Crailsheim, 1998 Smith & Loope, 2016 ). L'investissement dans la reproduction (Mery & Kawecki, 2003) ainsi que dans certaines capacités d'apprentissage est coûteux (Miler, Kuszewska, Zuber, & Woyciechowski, 2018) ainsi, il peut exister un certain compromis entre ces deux traits physiologiques. En effet, une étude portant sur la mouche des fruits (Drosophila melanogaster Mery & Kawecki, 2003 ) ont montré que les individus d'une lignée sélectionnée pour un « apprentissage faible » ont pondu plus d'œufs que les individus d'une lignée sélectionnée pour un « apprentissage élevé », indiquant qu'un compromis peut exister entre la capacité d'apprentissage et le potentiel reproducteur des animaux. et que les individus avec un potentiel reproducteur plus élevé peuvent être caractérisés par des capacités d'apprentissage plus faibles. Cependant, à notre avis, ce compromis entre l'apprentissage et le potentiel reproducteur ne peut pas suffisamment expliquer les résultats de notre étude. Si les ouvrières rebelles étaient plus stupides que les ouvrières normales, nous aurions attrapé le même nombre d'abeilles perdues dans des colonies étrangères avec et sans reine, mais nos résultats indiquent des scénarios complètement opposés. Il n'y a aucune raison pour que les abeilles désorientées aient tendance à choisir un nouveau type de colonie. Peu importe si les travailleurs rebelles dérivent vers d'autres colonies parce que leur apprentissage et leurs compétences spatiales sont inférieurs à ceux des travailleurs normaux ou qu'ils ciblent spécifiquement les colonies étrangères pour tromper ces membres, ils montrent un parasitisme intraspécifique accru.

Comme indiqué dans l'introduction, l'apparition d'ouvrières rebelles dans les colonies d'abeilles domestiques a été prédite à partir des hypothèses de la théorie de la fitness inclusive (Hamilton, 1964), également connue sous le nom de théorie de la sélection de la parenté (Maynard Smith, 1964), la tendance des rebelles à être des parasites reproducteurs est également conforme à cette théorie. Les ouvrières rebelles avec des ovaires activés qui dérivent vers d'autres colonies se comportent de manière altruiste envers les membres de leur propre colonie. De plus, ce comportement de tricherie des travailleurs rebelles contribue probablement au maintien de cette caste dans les populations d'abeilles en raison des avantages reproductifs de cette stratégie.

Notre étude a montré que les ouvrières rebelles sont plus susceptibles de dériver vers d'autres colonies et de fonctionner comme des parasites reproducteurs que les ouvrières normales. Ce comportement est cohérent avec la théorie de la sélection des parents car les rebelles devraient utiliser les ressources de colonies non apparentées pour élever leur propre progéniture mâle plutôt que celles de leur propre colonie. Apparemment, les travailleurs rebelles ciblent non seulement les colonies non apparentées, mais préfèrent également celles qui n'ont pas de reine, ce qui augmente de manière plausible les chances que leurs fils soient élevés.


Introduction

Les sociétés d'abeilles se caractérisent par la division reproductive du travail, dans laquelle la reine est généralement le seul membre reproducteur de la colonie tandis que les ouvrières sont facultativement stériles et s'abstiennent de se reproduire en présence de la reine (Wilson 1971 Bourke 1988). L'existence d'un tel comportement altruiste des travailleurs a été expliquée par Hamilton (1964a, b) grâce à la théorie de la condition physique inclusive. Cette théorie prédit que les ouvrières ont une meilleure condition physique inclusive si elles renoncent à leur propre reproduction et élèvent la progéniture de leur mère polyandre (reine), augmentant ainsi son succès reproducteur. Bien que les ouvrières des abeilles soient facultativement stériles, elles conservent le potentiel de pondre des œufs non fécondés, à partir desquels les mâles se développent (Dzierzon 1845, cité dans Buttel-Reepen 1915). La production masculine par les ouvrières est sujette à un grand conflit potentiel dans les sociétés apicoles car les ouvrières sont en moyenne plus étroitement liées aux fils de la reine (frères, r = 0,25) qu'aux fils des autres ouvriers (neveux et demi-neveux, r < 0,25). Par conséquent, les travailleurs pourraient bénéficier de la réduction de la reproduction des autres travailleurs et se surveiller mutuellement contre la ponte des œufs déterminés par les mâles (Woyciechowski et Lomnicki 1987 Ratnieks et Vischer 1989). Malgré la controverse récente (Foster et al. 2006), la théorie de la condition physique inclusive réussit très bien à expliquer la police des travailleurs (Wenseleers et Ratnieks 2006). Cependant, des facteurs autres que la parenté, comme la sensibilité à la déshydratation, pourraient également jouer un rôle dans l'élimination des œufs pondus par les ouvrières (Wegener et al. 2010). La police des travailleurs décrit tout comportement des travailleurs qui inhibe la reproduction des autres travailleurs (Ratnieks 1988). Ce comportement implique une agression envers les ouvrières reproductivement actives (Ratnieks et Visscher 1989 van der Blom 1991 Visscher et Dukas 1995 Dampney et al. 2002) et, plus communément, l'élimination sélective des œufs pondus par les ouvrières par oophagie (Ratnieks et Visscher 1989 Ratnieks 1993, 1995). La police des travailleurs réduit efficacement l'éducation des fils des travailleurs. Dans les colonies de reines, 7 % des œufs mâles sont pondus par des ouvrières, mais seulement 0,1 % des mâles adultes sont des fils d'ouvrières (Visscher 1989, 1996). La proportion d'ouvrières avec des ovaires matures dans les colonies normales de reines droites est extrêmement faible, car seulement 0,01 % des ouvrières ont des œufs dans leurs ovaires, ce qui indique qu'elles pondent des œufs (Ratnieks 1993). Une étude récente a montré que la proportion de faux-bourdons produits par les ouvrières lors de l'essaimage reproducteur peut atteindre 6,2 %. Après la période d'essaimage, le nombre de fils d'ouvrières ne dépasse pas 2% (Holmes et al. 2013). Bien que ce nombre soit beaucoup plus élevé que celui généralement rapporté, il reste faible par rapport à la reproduction de la reine. Pour rendre la police efficace, les travailleurs doivent faire la distinction entre les œufs pondus par la reine et les œufs pondus par les travailleurs. Une source possible de cette information est une « phéromone de marquage des œufs produite par la reine » (Ratnieks et Visscher 1989 Ratnieks 1995 Katzav-Gozansky et al. 1997).

Bien que la reproduction des ouvrières soit rare, il existe des cas où les ouvrières pondent leurs propres œufs déterminés par le mâle. Une telle situation se produit si une reine meurt et que la colonie n'a pas la possibilité d'en élever une nouvelle (Velthuis 1970 Page et Robinson 1994). Ensuite, 5 à 24 % des ouvrières commencent à pondre des œufs non fécondés déterminés par les mâles (Page et Erickson 1988 Miller et Ratnieks 2001). Bien que la police des travailleurs soit normalement désactivée dans les colonies orphelines (Miller et Ratnieks 2001), mais pas toujours (Châline et al. 2004), Ratnieks et Visscher (1989) ont montré que presque tous les œufs pondus par les ouvrières des colonies sans reine étaient transférés vers des colonies testeuses à reine. survécu moins d'un jour.

L'apparition d'ouvrières avec des ovaires matures dans les colonies orphelines n'est pas surprenante, mais la reproduction des ouvrières dans les colonies royales est inattendue car la présence d'une reine inhibe efficacement l'ovogenèse des ouvrières (Jay 1970 Velthuis 1970 Page et Robinson 1994 Ronai et al. 2015). Cependant, il existe des colonies dans lesquelles les ouvrières développent des ovaires fonctionnels et pondent un grand nombre d'œufs qui se développent en faux mâles adultes malgré la présence de la reine (Oldroyd et Osborne 1999). Ces colonies sont dites « anarchistes » (Oldroyd et al. 1994). Oldroyd et Ratnieks (2000) ont montré que contrairement aux œufs pondus par les ouvrières normales, les œufs pondus par les anarchistes sont beaucoup plus acceptables dans les colonies royales, ce qui suggère que les ouvrières anarchistes échappent à la police, vraisemblablement en imitant chimiquement les œufs pondus par la reine. Néanmoins, un phénotype anarchiste est extrêmement rare et a une composante génétique (Barron et al. 2001 Beekman et Oldroyd 2008).

Un autre type de travailleur à haut potentiel reproducteur, le travailleur rebelle, a récemment été découvert (Woyciechowski et Kuszewska 2012). Les ouvrières rebelles se développent immédiatement après l'essaimage, qui est le seul moyen naturel de multiplication des colonies. Le facteur immédiat suggéré pour affecter le développement de la sous-caste rebelle est l'absence d'une reine ou, plus précisément, l'absence de la phéromone mandibulaire reine dans la nourriture larvaire délivrée par les ouvrières (Woyciechowski et al. 2017), alors que la diminution de la parenté entre les anciennes les ouvrières de la reine et la progéniture de la nouvelle reine survenant après l'essaimage semblent être le facteur ultime sous-jacent au changement de réaffectation des ressources vers les tissus reproducteurs chez les rebelles (Woyciechowski et Kuszewska 2012). Par rapport aux ouvrières normales, les rebelles présentent significativement plus d'ovarioles dans leurs ovaires, des glandes mandibulaires et de Dufour plus développées, et des glandes hypopharyngiennes plus petites (Woyciechowski et Kuszewska 2012 Kuszewska et Woyciechowski 2015), qui produisent de la nourriture pour le couvain (Huang et Otis 1989). Ces caractéristiques suggèrent que les ouvrières rebelles sont plus engagées dans la ponte de leurs propres œufs déterminés par les mâles que dans l'élevage de la progéniture de la reine. Une étude récente a confirmé cette suggestion, comme Kuszewska et al. (2017) ont montré que les rebelles pondent leurs propres œufs même en présence de la reine. Une autre étude a montré que les ouvrières rebelles de 15 jours présentaient des ovaires actifs si elles restaient dans une colonie sans reine ou avec reine à l'âge adulte (Woyciechowski et Kuszewska 2012). Cependant, on ne sait pas si les travailleurs rebelles échappent à la police des travailleurs en pondant davantage d'œufs de reine.

Le but de cette étude était de déterminer si les travailleuses rebelles, qui ont un potentiel de reproduction élevé reflété par le nombre d'ovarioles dans leurs ovaires et un état de développement ovarien plus avancé, échappent à la police des travailleurs. À cette fin, nous avons comparé la survie de trois classes d'œufs, à savoir ceux pondus par les ouvrières normales, les ouvrières rebelles et la reine, pour tester l'hypothèse selon laquelle les ouvrières rebelles évitent la police en pondant davantage d'œufs de type reine.


Appartenance aux abeilles : ouvrières et neveux - Biologie

L'abeille géante, Apis dorsata Fabrice (Figure 1), a une distribution étendue dans toute l'Asie méridionale, et n'est pas trouvée en Amérique du Nord. Trois sous-espèces de Apis dorsata sont reconnus : Apis dorsta dorsata, Apis dorsta binghami et Apis dorsta breviligula. Cette espèce a une conception de nid différente de celle de l'abeille mellifère occidentale, Apis mellifera L., en ce que ces abeilles construisent un seul grand rayon exposé sous les branches des arbres ou sous les falaises, plutôt que dans les cavités. Apis dorsata a développé un système de défense efficace des colonies pour protéger leurs rayons exposés. Les chasseurs de miel professionnels récoltent le miel de façon saisonnière Apis dorsata colonies malgré la défensive efficace de la colonie et son emplacement difficile à atteindre haut dans les arbres ou sur les falaises.

Figure 1. Un travailleur adulte de Apis dorsata. Photographie de Nikolas Vereecken via Flickr.

Les neuf espèces d'abeilles mellifères du genre Apis partagent de nombreux traits morphologiques, comportementaux et physiologiques similaires. Nous soulignons ici certaines des caractéristiques uniques de Apis dorsata et fournir quelques comparaisons avec celles d'autres espèces d'abeilles mellifères.

Distribution (Retour en haut)

Apis dorsata se trouve dans tous les pays du sud de l'Asie, y compris la Malaisie, l'Indonésie et les Philippines (Figure 2). Le plus grand nombre de Apis dorsata les colonies se trouvent dans les zones forestières denses ou sur les falaises, mais des nids sont parfois trouvés dans les zones urbaines sur les rebords des bâtiments (figure 3).

Figure 2. La distribution de Apis dorsata. Figure de Sémhur Canuckguy, via Wikimedia Commons.

Figure 3. Séparé Apis dorsata colonies agrégées sur un rebord de bâtiment. Photographie de Simon Croson.

Description (Retour en haut)

Les abeilles mellifères sont des insectes eusociaux et ont donc des générations qui se chevauchent, des soins coopératifs à la couvée et des castes reproductrices (Mortensen et al. 2015). Chaque Apis dorsata colonie contient généralement une reine, plusieurs faux-bourdons et des milliers d'abeilles ouvrières. Apis dorsata ressemble beaucoup à Apis mellifera, mais est de plus grande taille. Apis dorsata les travailleurs peuvent mesurer jusqu'à 3 cm (1,2 po) de longueur, soit presque le double de la longueur d'un Apis mellifera ouvrière, elles sont donc connues sous le nom d'abeilles géantes. Chez la plupart des espèces d'abeilles mellifères, les abeilles reproductrices (reines et faux-bourdons) sont plus grosses que les ouvrières, cependant, il y a très peu de différence de taille corporelle entre les abeilles reproductrices et les ouvrières dans Apis dorsata.

La reine pond tous les œufs de la colonie et est généralement la mère de toutes les ouvrières et faux-bourdons de la colonie. Elle est la seule femelle reproductrice de la colonie et a un abdomen plus large car ses organes reproducteurs sont plus développés (Figure 4). Les reines sont généralement plus foncées que les ouvrières.

Figure 4. Un Apis dorsata reine entourée d'ouvrières. Photographie de Nikolaus Koeniger, Martin&ndashLuther-Universität, Institut für Biologie, Bereich Zoologie.

Les abeilles mâles sont appelées faux-bourdons et sont facilement identifiables car elles ont de grands yeux, un abdomen court et rond et n'ont pas d'aiguillon (Figure 5). Les drones ne sont produits que pendant la saison de reproduction et quittent leur colonie d'origine pour s'accoupler avec des reines d'autres colonies. Chaque colonie produira plus d'un millier de drones de façon saisonnière.

Figure 5. Un Apis dorsata drone (à gauche) à côté d'un travailleur (à droite). Photographie de Nikolaus Koeniger, Martin&ndashLuther-Universität, Institut für Biologie, Bereich Zoologie.

Les travailleurs adultes ont une durée de vie relativement courte (environ deux mois). Tout comme chez les autres espèces d'abeilles mellifères, les ouvrières adultes ont un corbiculum (panier à pollen) sur leur tibia postérieur (section de la patte) et des poils plumeux (ramifiés) qui facilitent la collecte du pollen. Les ouvrières adultes ont un ovipositeur modifié qui sert d'aiguillon. Lorsqu'une abeille pique, son aiguillon reste incrusté dans la menace perçue et est arraché de son abdomen, tuant ainsi l'abeille. Les ouvrières effectuent toutes les autres tâches de la colonie telles que la recherche de nectar et de pollen, la production de miel, l'entretien du couvain (œufs, larves et pupes) et la protection du nid contre les prédateurs.

Cycle de vie (Retour en haut)

Le cycle de vie et les étapes de la vie de Apis dorsata sont les mêmes que ceux de toutes les autres espèces d'abeilles mellifères (voir et les cycles de vie de Apis mellifera et Apis cerana). Les abeilles mellifères sont des insectes holométaboles, ce qui signifie qu'elles subissent quatre stades de vie distincts (œuf, larve, nymphe et adulte).

Œuf: Une reine pondra un œuf dans une cellule de cire individuelle à la fois. Les œufs sont petits, blancs et ovales, ils ressemblent à un grain de riz. Après trois jours, une larve éclora de l'œuf.

Larve: Les larves sont petites, blanches et ressemblent à des asticots. Ils restent dans leurs cellules individuelles. Ils sont nourris avec un régime régulier d'un liquide à base de protéines produit par de jeunes travailleurs adultes. Pendant six jours, les larves mangeront jusqu'à ce que leur poids corporel atteigne celui d'un adulte pleinement développé. Ils se trouvent généralement au fond d'une cellule de cire en forme de lettre C.

Pupe: Une fois que les larves sont prêtes à se nymphoser, les ouvrières recouvrent la cellule d'un bouchon de cire. La nymphe restera intacte pendant 12 jours.

Adulte: Après avoir terminé la mue finale et sorti de l'enveloppe nymphale, l'abeille adulte sortira de la cellule en mâchant à travers le capuchon de cire.

Toutes les espèces d'abeilles mellifères sont des super-organismes dans le fait que des colonies entières, plutôt que des abeilles individuelles, sont considérées comme l'unité biologique. Une colonie peut se diviser en deux colonies une fois que la colonie devient grande et qu'il y a des ressources alimentaires abondantes (nectar et pollen). Cette reproduction au niveau de la colonie est connue sous le nom d'essaimage (DeBerry et al. 2012).

La durée de vie de Apis dorsata travailleurs n'est pas bien caractérisé. Par rapport à Apis mellifera ouvriers, Apis dorsata semble vivre beaucoup plus longtemps, en particulier pendant les essaims migratoires lorsque les ouvrières voyagent parfois plus de deux mois pour atteindre une nouvelle destination et produire une nouvelle génération d'abeilles (Koeniger et al. 2010).

Biologie (Retour en haut)

Apis dorsata construit des nids ouverts qui pendent sous des branches d'arbres épaisses ou sous des falaises (Figure 6). Ils construisent un seul grand peigne pouvant atteindre 150 cm de long et 70 cm de haut. Le rayon est recouvert en permanence d'un rideau pouvant accueillir jusqu'à 100 000 abeilles ouvrières (Figure 7). Ce rideau est composé de plusieurs couches d'abeilles et forme une barrière protectrice séparant le couvain vulnérable de l'environnement. This curtain is sufficient to protect the nest during storms with heavy wind and rain.

Figure 6. Separate Apis dorsata colonies aggregated in a bee tree. Photograph by Rajesh Dangi via Wikimedia Commons.

The large body size of Apis dorsata allows these bees to have a greater flight and foraging range than those of other honey bee species. Apis dorsata colonies can perform seasonal long-distance migrations in order to exploit the nectar and pollen resources available at different times throughout many parts of southern Asia (Oldroyd et al. 2000). The colony leaves behind an empty comb when it departs from a nest site. Interestingly, the same colony has been observed to return to the exact same branch six months later, even though the bees that knew of the old nesting location would have died long before.

There are only minor differences in the three sub-species of Apis dorsata. Apis dorsata dorsata is the most widespread subspecies in southeast Asia while Apis dorsata breviligula et Apis dorsata binghami are only found in specific locations. Apis dorsata breviligula is different from Apis dorsata dorsata in that it has white abdominal stripes and a shorter tongue, and is only found in the Philippines. Apis dorsata binghami also differs slightly from Apis dorsata dorsata in that it has a longer tongue and wings and is only found on Sulawesi, an island of Indonesia.

Apis dorsata has been described as one of the most dangerous animals of the southeastern Asian jungles due to their threatening defensive behaviors. It is considered the most defensive of all of the honey bees, even more defensive than the African honey bee (Ellis and Ellis 2009 Hall et al. 1995). Their main weapons are stingers that are up to 3 mm long and easily penetrate clothing and even the fur of a bear. Attached to the stingers are large venom glands with accompanying muscles that pump the venom into the skin, thus delivering a painful sting. Large numbers of Apis dorsata attack a perceived threat, though only a few provide the painful stings because the bees will die shortly after stinging. The other bees will buzz loudly and bite the threat to deter the threat, without risking the life of many individuals.

Figure 7. A multiple layer curtain of Apis dorsata formed by hanging workers. Photograph by Simon Croson.

These bees have evolved a unique method of defense to deter predators from attacking their exposed nests. An alarmed guard bee will fly back to the nest and, with an exposed stinger, run in a zigzag pattern along the curtain of bees. The bees will then run to the lower rim of the comb and create large thin chains of bees while making a hissing sound. This act not only prepares the guard bees for attack, but also makes the nest look larger than it is. This defense is particularly useful against bird predators that try to rip sections of brood from the comb, because the birds often attack the bottom of the comb, grabbing only handfuls of bees.

Apis dorsata uses another fascinating method of defense known as shimmering. Shimmering involves a display of waves which moves across the surface of the nest in a fraction of a second as the bees raise their abdomens in a sequential order. These waves originate from individual bees which perceive a predator and raise their abdomen first, invoking a similar response from the surrounding bees. The visual display of shimmering is thought to intimidate potential threats such as predatory wasps, birds, and mammals.

Economic Impact (Back to Top)

Apis dorsata is considered to be extremely important to both honey gatherers/hunters and agricultural producers in southern Asia. contrairement à Apis mellifera et Apis cerana, Apis dorsata colonies cannot be transported for pollination purposes therefore, locals are mainly interested in harvesting honey from colonies.

There is much to gain for locals willing to risk harvesting honey from these colonies because Apis dorsata colonies are so large and such efficient honey producers. Some of the larger colonies can contain up to 15 kg (33 lbs.) of honey. In addition to honey, the wax and bee brood are also sold at a significant price.

Although the bees are not managed for pollination, many crops throughout southern Asia depend upon Apis dorsata. Some of the major crops thought to be heavily dependent upon Apis dorsata pollination include: cotton, mango, coconut, coffee, pepper, star fruit, and macadamia. Currently, there are no reliable estimates on the actual economic contribution of Apis dorsata pollinisation.

Apis dorsata is also the natural host of the Tropilaelaps mite, a devastating parasite with an expanding distribution. Apis mellifera is not a natural host of Tropilaelaps, but can be parasitized by the mite in areas where both Apis dorsata et Apis mellifera sont présents. This poses a significant threat to beekeepers world-wide, as Tropilaelaps can increase colony losses, negatively affecting the commercial beekeeping industry (Mortensen et al. 2014).

Gestion (Retour en haut)

Apis dorsata is not managed like other honey bee species because they are an open-nesting species. Attempts to place Apis dorsata colonies in wooden Langstroth hives traditionally used for Apis mellifera et Apis cerana have all failed (Koeniger et al. 2010), as these bees have not evolved to live in dark cavities. Instead of beekeeping to obtain honey, wax and brood, honey gathering from feral Apis dorsata colonies is the common practice in many regions of the bee&rsquos distribution.

For centuries, people throughout southern Asia have gone through great risk to harvest honey from Apis dorsata colonies. Aggregations of Apis dorsata colonies are usually on the tallest trees or cliffs, thus presenting a major challenge to access. Furthermore, the natural distribution of these bees overlaps with that of tigers, which have been known to kill honey hunters. Traditional honey gathering is usually done on a moonless night to minimize the number of flying bees once the colony is disturbed. Either ropes or makeshift ladders are used to reach the top of the trees or cliffs and a flame is used to knock the bees off of the comb. Often times honey hunters harvest the whole nest to obtain both the honey and the brood however, recent conservation efforts are pushing honey gatherers to just cut away the sections of honey comb (Figure 8) instead of destroying the whole colony.

Figure 8. Collecting honey from an Apis dorsata colony. Photograph by Tim Laman via www.timlaman.com.

Rafter beekeeping is practiced in certain regions of Vietnam, Cambodia and Indonesia with submerged forests. A tikung is a carved plank of wood under which Apis dorsata swarms build nests. Tikung planks are notched at both ends in order to attach the plank to sturdy branches a few feet above the waters surface. Similar to traditional honey gathering in bee trees, collecting honey from tikung nests is done on moonless nights and the bees are brushed away with a torch. The tikungs are approached by gatherers in small boats and the honey comb is cut with a wooden knife, as an iron knife is traditionally thought to deter future swarms from using that tikung. The average honey yield per tikung is about 6-10 kg. These tikung planks are only attractive in areas with low vegetation as Apis dorsata colonies usually prefer tall trees.


Supplementary Material

Table S1 contains the genotypes of adult workers at six microsatellite loci. These genotypes were used to verify the swapped queens' genotypes and allowed us to identify non-natal workers. Table S2 shows the number of workers with and without active ovaries for each colony and at the two sample dates. Table S3 then shows the genotype of those workers that had active ovaries. In Table S4 we present the genotypes of pre-emergent workers at four microsatellite loci. This allowed us to quantify the contribution of workers to the production of new workers


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