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4.2 : Lectures et ressources - Biologie

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4.2 : Lectures et ressources

Les deux modèles de croissance démographique les plus simples utilisent des équations déterministes (équations qui ne tiennent pas compte des événements aléatoires) pour décrire le taux de changement de la taille d'une population au fil du temps. Le premier de ces modèles, croissance exponentielle, décrit des populations qui augmentent en nombre sans aucune limite à leur croissance. Le deuxième modèle, croissance logistique, introduit des limites à la croissance reproductive qui deviennent plus intenses à mesure que la taille de la population augmente. Aucun des deux modèles ne décrit adéquatement les populations naturelles, mais ils fournissent des points de comparaison.

Charles Darwin, en développant sa théorie de la sélection naturelle, a été influencé par l'ecclésiastique anglais Thomas Malthus. Malthus a publié son livre en 1798 indiquant que les populations aux ressources naturelles abondantes croissent très rapidement. Cependant, ils limitent la croissance future en épuisant leurs ressources. Le premier modèle d'accélération de la taille de la population est appelé croissance exponentielle (figure 1).

Le meilleur exemple de croissance exponentielle des organismes est celui des bactéries. Les bactéries sont des procaryotes qui se reproduisent rapidement, environ une heure pour de nombreuses espèces. Si 1000 bactéries sont placées dans un grand flacon avec un apport abondant de nutriments (afin que les nutriments ne s'épuisent pas rapidement), le nombre de bactéries aura doublé de 1000 à 2000 après seulement une heure. Dans une heure, chacune des 2000 bactéries se divisera, produisant 4000 bactéries. Après la troisième heure, il devrait y avoir 8000 bactéries dans le flacon. Le concept important de la croissance exponentielle est que le taux de croissance - le nombre d'organismes ajoutés à chaque génération reproductrice - augmente lui-même, c'est-à-dire que la taille de la population augmente de plus en plus. Après 24 de ces cycles, la population serait passée de 1000 à plus de 16 milliards de bactéries. Lorsque la taille de la population, N, est tracée au fil du temps, une courbe de croissance en forme de J est produite (Figure 1).

L'exemple de la bactérie dans un flacon n'est pas vraiment représentatif du monde réel où les ressources sont généralement limitées. Cependant, lorsqu'une espèce est introduite dans un nouvel habitat qui lui convient, elle peut afficher une croissance exponentielle pendant un certain temps. Dans le cas des bactéries dans le flacon, certaines bactéries mourront au cours de l'expérience et ne se reproduiront donc pas, le taux de croissance est abaissé à partir d'un taux maximal dans lequel il n'y a pas de mortalité.


AP Sample 4 Lab 2 – Catalyse enzymatique

Ce laboratoire observera la conversion du peroxyde d'hydrogène en eau et en oxygène gazeux par la catalyse enzymatique. La quantité d'oxygène générée sera mesurée et utilisée pour calculer la vitesse de la réaction catalysée par l'enzyme. Les enzymes sont des protéines produites par des cellules vivantes. Les enzymes agissent comme des catalyseurs biochimiques au cours d'une réaction, ce qui signifie qu'elles abaissent l'énergie d'activation nécessaire pour que cette réaction se produise. Grâce à l'activité enzymatique, les cellules acquièrent la capacité d'effectuer des activités chimiques complexes à des températures relativement basses. La substance sur laquelle agir dans une réaction catalysée par une enzyme est le substrat, qui se lie de manière réversible au site actif de l'enzyme. Le site actif est la partie de l'enzyme qui interagit avec le substrat. Un résultat de cette union temporaire entre le substrat et le site actif est une réduction de l'énergie d'activation nécessaire pour démarrer la réaction de la molécule de substrat afin que des produits se forment. Dans une équation mathématique du substrat (S) se liant au site d'activation (E) et formant des produits (P) est :

L'action enzymatique peut être affectée de plusieurs manières :

1) Concentration en sel — Par exemple, si la concentration en sel est proche de zéro, les chaînes latérales d'acides aminés chargées des molécules d'enzyme s'attireront les unes les autres. L'enzyme va alors se dénaturer et former un précipité inactif. Si la concentration en sel est extrêmement élevée, l'interaction normale des groupes chargés sera bloquée, de nouvelles interactions se produiront et à nouveau l'enzyme précipitera. Une concentration en sel intermédiaire telle que celle du sang humain (0,9%) est l'optimum pour de nombreuses enzymes.

2) pH de l'environnement — . Le pH d'une solution est une échelle logarithmique qui mesure l'acidité ou la concentration en H+ dans une solution. L'échelle commence à 0, étant le niveau d'acidité le plus élevé, et se termine à 14, contenant le moins d'acidité. Lorsque le pH est abaissé, une enzyme aura tendance à gagner des ions H+, perturbant la forme de l'enzyme. À son tour, si le pH est augmenté, l'enzyme perdra des ions H+ et finira par perdre sa forme active.

3) Température — Habituellement, les réactions chimiques s'accélèrent à mesure que la température augmente. Lorsque la température augmente, davantage de molécules réagissantes ont suffisamment d'énergie cinétique pour subir la réaction. Cependant, si la température dépasse un optimum de température, la conformation des molécules enzymatiques est perturbée.

4) Activations et inhibiteurs — De nombreuses molécules autres que le substrat peuvent interagir avec une enzyme. Si une telle molécule accélère la réaction, c'est un activateur, mais si elle ralentit la réaction, c'est un inhibiteur.

L'enzyme utilisée dans ce laboratoire est la catalase, qui possède quatre chaînes polypeptidiques composées de plus de 500 acides aminés chacune. Une fonction de cette enzyme est d'empêcher l'accumulation de niveaux toxiques de peroxyde d'hydrogène formé comme sous-produit des processus métaboliques. La catalase est également impliquée dans certaines des nombreuses réactions d'oxydation qui se produisent dans les cellules de tous les êtres vivants. La réaction primaire catalysée par la catalase est la décomposition du peroxyde d'hydrogène pour former de l'eau et de l'oxygène.

Sans l'aide de catalase, cette réaction se produit spontanément, mais très lentement. La catalase aide à accélérer considérablement la réaction. Dans ce laboratoire, une vitesse pour cette réaction sera déterminée.

L'enzyme catalase, dans des conditions optimales de sel, de température et de pH, accélérera la réaction car elle dénaturera le peroxyde d'hydrogène à une vitesse plus élevée que la normale.

Pour la première partie du laboratoire, 10 ml de H2O2 à 1,5 %, un bécher en verre de 50 ml et 1 ml de catalase fraîche sont nécessaires. Au deuxième stade un tube à essai, un bain d'eau chaude, 5 mL de catalase, 10 mL de 1,5% H2O2 sont nécessaires. Enfin, dans la troisième partie, une pomme de terre, et 10 mL de 1,5% H2O2 sont nécessaires.

Pour cette expérience, 10 ml de H2O2 à 1,5 %, 1 ml d'eau, 10 ml d'acide sulfurique, deux béchers de 25 ml, une seringue de 5 à 10 ml, du permanganate de potassium, des tabliers de laboratoire et des plateaux sont nécessaires.

Dans cette section de l'expérience, 20 ml de 1,5% H2O2, deux béchers en verre, 1 ml de H2O, 10 ml d'acide sulfurique, une seringue de 5 ml, 5 à 10 ml de permanganate de potassium et des tabliers et plateaux de laboratoire sont utilisés.

Dans la dernière partie du laboratoire, 6 gobelets en plastique étiquetés 10, 30, 60, 120, 180, 360, 6 gobelets en plastique étiquetés acide, 60 ml de H2O2 à 1,5 %, un bécher de 50 ml, 6 ml d'extrait de catalase, deux Des seringues de 5 ml, du permanganate de potassium, une minuterie (horloge), des tabliers de laboratoire et des plateaux sont nécessaires.

Transférer 10 ml de 1,5% H2O2 dans un bécher en verre de 50 ml et ajouter 1 ml de solution de catalase fraîchement préparée. La catalase fraîche doit être conservée sur de la glace jusqu'à ce qu'elle soit prête à être utilisée. Observez la réaction. Ensuite, transférez 5 ml d'extrait de catalase purifié dans un tube à essai et placez-le dans un bain d'eau chaude pendant cinq minutes. Transférer 10 ml de 1,5% H2O2 dans un bécher de 50 ml et ajouter 1 ml de la solution de catalase bouillie, après refroidissement. Observez les changements dans la réaction. Pour démontrer la présence de catalase dans les tissus vivants, coupez 1 cm cube de pomme de terre, faites-la macérer et transférez-la dans un bécher en verre de 50 ml contenant 10 ml de H2O2 à 1,5 %. Observez les résultats.

Mettez 10 ml de H2O2 à 1,5% dans un bécher en verre propre. Ajouter 1 ml de H2O. Ajouter 10 ml d'acide sulfurique (1,0 M). UTILISER UN SOIN EXTRÊME DANS LA MANIPULATION DES ACIDES. Bien mélanger la solution. Retirer un échantillon de 5 ml. Placer cet échantillon de 5 ml dans un autre bécher et doser la quantité de H2O2 comme suit : Placer le bécher contenant l'échantillon sur du papier blanc. À l'aide d'une burette ou d'une pipette de 5 ml, ajouter goutte à goutte du permanganate de potassium à la solution jusqu'à l'obtention d'une couleur rose ou brune persistante. N'oubliez pas de remuer doucement la solution après avoir ajouté chaque goutte.

Pour déterminer le taux de conversion spontanée de H2O2 en H2O et O2 dans une réaction non catalysée, mettez environ 20 ml de H2O2 à 1,5 % dans un bécher. Conservez-le à découvert à température ambiante pendant environ 24 heures. Mettez 10 ml de H2O2 à 1,5 % dans un bécher en verre propre (en utilisant le H2O2 non catalysé indiqué). Ajouter 1 mL de H2O2 puis ajouter 10 mL d'acide sulfurique (1,0 M). Soyez prudent lorsque vous utilisez de l'acide. Bien mélanger cette solution. Retirer un échantillon de 5 ml et le placer dans un autre bécher. Dosez la quantité de H2O2 comme suit : Utilisez une seringue de 5 ml pour ajouter une goutte de permanganate de potassium à la fois à la solution jusqu'à ce qu'elle devienne une couleur rose ou brune persistante. Agiter doucement la solution après avoir ajouté chaque goutte. Enregistrez tous les résultats.

Si un jour ou plus s'est écoulé depuis que l'exercice B a été effectué, une ligne de base doit être rétablie. Répétez le test de l'exercice B et enregistrez les résultats. Comparez avec d'autres groupes pour vérifier que les résultats sont similaires. Pour déterminer le déroulement d'une réaction enzymatique, la quantité de substrat qui disparaît au fil du temps doit être mesurée. La première chose à faire est de mettre en place les six tasses étiquetées avec des heures, et les six autres, une directement devant chaque tasse avec une heure dessus. Ensuite, mettez 10 ml de H2O2 à 1,5% dans la tasse marquée 10 sec. Ajouter 1 ml d'extrait de catalase à cette tasse. Agitez doucement pendant 10 secondes à l'aide d'une minuterie ou d'une horloge pour obtenir de l'aide. A 10 secondes, ajoutez 10 mL d'acide sulfurique. Retirer 5 ml et placer dans le gobelet directement devant le gobelet marqué 10 sec. Dosez l'échantillon de 5 ml en ajoutant une goutte de permanganate de potassium à la fois jusqu'à ce que la solution vire au rose ou au brun. Répétez les étapes précédentes, avec des tasses propres en utilisant les temps 30, 60, 120, 180 et 360. Enregistrez tous les résultats et observations.


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4. Problèmes avec le réductionnisme

Différents comptes rendus de la réduction théorique et de la réduction explicative sont confrontés à plusieurs problèmes potentiels. Certaines critiques du réductionnisme (épistémique) soulignent que les effets des processus moléculaires dépendent fortement du contexte dans lequel ils se produisent, de sorte que une type moléculaire peut correspondre à de nombreux types de niveau supérieur (section 4.1). Un autre défi important pour le réductionnisme provient du fait que des structures et des processus biologiques de niveau supérieur peuvent être (et sont généralement) réalisés par différents types de processus moléculaires, de sorte que de nombreux types moléculaires peuvent correspondre à une type de niveau supérieur (section 4.2). Enfin, parce que les processus biologiques doivent être représentés avant de pouvoir être expliqués (Sarkar 1998), deux autres caractéristiques deviennent saillantes en tant que problèmes de réduction explicative : la temporalité et l'intrinsèque (section 4.3).

4.1 Dépendance du contexte des caractéristiques moléculaires (un-plusieurs)

L'un des principaux défis de la réduction provient du fait que l'effet d'une entité ou d'un mécanisme moléculaire peut dépendre fortement de la le contexte dans lequel il se produit (Hull 1972, 1974, 1976 voir aussi Wimsatt 1979, Gilbert et Sarkar 2000, Laubichler et Wagner 2001). Les généticiens classiques étaient pleinement conscients du fait qu'un phénotype est provoqué par l'interaction de plusieurs (nombreux) gènes classiques et qu'un même allèle peut conduire à deux phénotypes différents s'il se produit chez deux individus avec un génotype global différent (Waters 2004). Bien que les phénomènes un-plusieurs soient connus depuis un certain temps, c'est maintenant une généralisation empirique solide qu'une voie moléculaire peut avoir des effets différents dans différents contextes cellulaires la même voie peut être impliquée dans différentes fonctions dans différentes espèces ou dans différentes parties d'un individu (Gilbert et Sarkar 2000, Laubichler et Wagner 2001, Burian 2004). [7] Ces différents contextes incluent l'histoire développementale et physiologique, qui conditionnent le comportement des voies moléculaires (Brigandt 2006, Kirschner 2005). Même la séquence d'acides aminés produite par un gène moléculaire peut dépendre à la fois d'éléments d'ADN en dehors du gène et de facteurs non génétiques, ce qui signifie que le même gène peut coder pour des produits distincts dans différentes cellules ou différents états d'une cellule (Griffiths et Stotz 2013 , Stotz 2006a,b). Ainsi, il existe des relations un-plusieurs entre les espèces moléculaires et les espèces de niveau supérieur : un mécanisme moléculaire peut conduire de manière causale à ou faire partie de différents états de niveau supérieur en fonction du contexte. [8]

Une conclusion commune tirée de ces relations un-plusieurs est que les parties et les composants moléculaires d'un organisme doivent être compris en termes d'ensemble organisé dans lequel ils se produisent (rappelons le principe régulateur de Kantô, section 2). Bien que les biologistes considèrent la décomposition d'un système en parties de niveau inférieur comme réductionniste (un exemple de réduction méthodologique, voir la section 1), ils interprètent souvent la tentative de comprendre comment les parties sont organisées pour amener les propriétés au niveau du système comme une synthèse , effort non réductionniste (Bechtel 2010, 2013). Faire attention au contexte et à l'organisation de l'organisme est un méthodologique recommandation cependant, il est moins clair pourquoi il s'agit d'un argument contre épistémique réduction. Les partisans de la réduction théorique, tels que Nagel (1961) et Schaffner (1976), ont répondu qu'une réduction moléculaire peut prendre en compte les relations des parties et le contexte des processus moléculaires. Par exemple, on peut spécifier le contexte pertinent en tant que conditions initiales dans les prémisses moléculaires à partir desquelles l'état de niveau supérieur doit être déduit (Frost-Arnold 2004).

La dépendance au contexte est principalement un problème pour les modèles de réduction théorique. Certains modèles de réduction explicative prennent le contexte de l'organisme pour acquis sans s'engager à le réduire moléculairement (comme on le voit dans les explications proposées en biologie du développement). Les sciences peuvent se prévaloir des causes pour faire la différence par rapport à un contexte causal donné (Waters 2007, Woodward 2003). L'enquête expérimentale et l'explication peuvent toutes deux se concentrer sur une cause parmi de nombreuses causes, reléguant tout le reste au contexte ou à l'arrière-plan (qui est souvent tenu pour fixe dans les études expérimentales). Par exemple, si la perte de fonction d'un gène particulier conduit à un phénotype anormal dans une expérience knock-out, ce gène est une facteur causal impliqué dans le développement du phénotype normal. Les explications faisant appel à ce gène&mdashas un facteur causal saillant par rapport à un contexte&mdapart véritablement explicatif même si d'autres gènes impliqués dans le phénotype sont inconnus et le contexte cellulaire du gène n'est pas encore compris (Waters 1994, 2007). Si les biologistes moléculaires découvrent qu'un même mécanisme produit des effets différents dans des contextes distincts et qu'un seul de ces effets est la cible de l'enquête, une partie du contexte du mécanisme devient épistémiquement pertinente et peut être incluse dans l'explication (Delehanty 2005).

En revanche, un compte rendu de la réduction théorique tel que l'approche Nagel-Schaffner s'engage à déduire une description du phénomène de niveau supérieur à partir de prémisses purement moléculaires. Afin de déduire même une seule déclaration de niveau supérieur (a fortiori une théorie totale de niveau supérieur sur le compte de Schaffner&rsquos), les prémisses doivent contenir (en plus des lois de niveau inférieur) une spécification du contexte total de niveau inférieur&mdashtous caractéristique qui a certains impact causal. Cela inclut les caractéristiques internes à un organisme et à certaines parties de son environnement. Alors que la réduction explicative peut faire appel à des causes particulières relatives à un arrière-plan qui n'est pas spécifié moléculairement, une déduction logique (comme l'exige la réduction théorique) ne peut passer que si le contexte causal total est contenu dans les prémisses. [9] Une caractérisation moléculaire du contexte global est en principe possible due à la réduction ontologique : pour tout état de niveau supérieur, il existe toujours une configuration moléculaire totale qui détermine ce phénomène de niveau supérieur. Cependant, cela implique un recul vers le "principe de ldquoin". [10] À cet égard, les comptes de réduction explicative ont un net avantage sur les modèles de réduction théorique parce que les premiers ne sont engagés ni dans la dérivation formelle ni dans l'hypothèse que le explique de l'explication réductrice n'implique que des notions caractérisées moléculairement.

Bien que la dépendance au contexte ne soit pas un problème pour de nombreux modèles de réduction explicative, des problèmes peuvent survenir pour certains modèles d'explication mécaniste. Une approche mécaniste décompose un système en composants et examine le fonctionnement de chaque composant isolément (si possible). Cependant, une explication mécaniste doit aussi « composer » épistémiquement le comportement du mécanisme (le explication) à partir de ces fonctions composantes (Bechtel 2010). Il existe des systèmes moléculaires constitués de réseaux fortement interconnectés et fonctionnellement intégrés dont l'organisation complexe ne permet pas une recomposition du comportement du système à partir des fonctions composantes étudiées isolément (Green et al. 2017, Kaiser 2015). Le fonctionnement des composants individuels est transformé par les nombreuses influences des autres composants. Cette situation empirique est également importante car elle se cache derrière de nombreux cas où les biologistes moléculaires revendiquent une limite de &ldquoreduction&rdquo&mdash, ces interactions de systèmes complexes conduisent à l'émergence dans un certain sens. Cela met en évidence que les biologistes tentent fréquemment de rendre compte du fonctionnement des mécanismes ou de la dynamique du système et pas seulement de la constitution méréologique ou structurelle (par exemple, en réduisant le type mendélien &ldquogène» aux types biochimiques).

Jason Robert&rsquos (2004) traite de l'explication et de la méthodologie en biologie du développement décrit ce qui est probablement le principal point valable découlant de la dépendance au contexte des caractéristiques moléculaires. Tout en reconnaissant la légitimité des stratégies de recherche réductionnistes qui isolent les causes moléculaires par rapport à un arrière-plan fixé à des fins expérimentales, Robert souligne que cette méthodologie ne permet pas d'inférer une position exclusivement réductionniste où toutes les causes explicatives pertinentes sont moléculaires. Que la génétique du développement découvre diverses différences entre les individus qui sont dues à des différences dans l'expression des gènes ne signifie pas que les gènes sont les seuls facteurs pertinents dans l'ontogenèse. Étant donné que la recherche génétique maintient d'autres facteurs cellulaires et organismes fixes, l'influence causale de ces ressources non génétiques n'est tout simplement pas évaluée par cette méthode de recherche. Cela soulève la question de ceux qui soutiennent que certaines explications du développement doivent invoquer des caractéristiques de niveau supérieur pour affirmer que le contexte de l'organisme peut toujours être décrit moléculairement. Par exemple, un appel au succès de la recherche en génétique du développement à lui seul est insuffisant pour réduire le contexte cellulaire aux causes moléculaires parce que la découverte de causes génétiques se produit dans un contexte organique fixe (Robert 2004). La dépendance des caractéristiques moléculaires vis-à-vis des contextes cellulaires et de l'organisme pose des problèmes pour les approches de réduction théorique maintenant que les phénomènes de niveau supérieur peuvent être déduits de prémisses purement moléculaires. (C'est également un problème pour les affirmations selon lesquelles l'embryon peut être calculé à partir d'une spécification purement moléculaire de l'œuf fécondé, comme approuvé par Rosenberg 1997 voir Keller 2002, ch. 9.) Ainsi, il y a des limites sur les types d'inférences explicatives qui peuvent être tirés de stratégies de recherche réductionnistes. Ce qui manque à de nombreuses discussions philosophiques critiques de la réduction, c'est un compte rendu explicite des stratégies méthodologiques et des cadres épistémologiques qui capturent à la fois le raisonnement scientifique réel et offrent une alternative au réductionnisme (Love 2006, 2008 voir Section 5).

4.2 Réalisation multiple de fonctionnalités de niveau supérieur (plusieurs-un)

En plus de la relation un-plusieurs entre les espèces moléculaires et de niveau supérieur, Hull (1972, 1974, 1976) a également souligné l'existence de relations plusieurs-un comme un défi pour le réductionnisme. Le même phénomène de niveau supérieur (par exemple, un trait mendélien tel que la couleur du pelage) peut être produit par plusieurs mécanismes moléculaires différents ou un phénomène de niveau supérieur est réalisé par différents types de configurations moléculaires (réalisation multiple). C'est un problème potentiel tant pour la réduction théorique que pour la réduction explicative (bien qu'à des degrés divers). Pour défendre son modèle de réduction théorique, Schaffner (1976) répond qu'il suffit de spécifier une telle situation moléculaire. La situation de niveau supérieur, qui est déterminée par la constellation moléculaire, peut alors être dérivée logiquement de cette spécification moléculaire de la situation de niveau supérieur. Cependant, il faut être clair sur la nature du explication dans une explication réductrice (c'est-à-dire quelle est la conséquence d'une déduction réductrice). Est-ce un taper phénomène de niveau supérieur (décrit par des prédicats de niveau supérieur) ou simplement un jeton phénomène (un exemple d'un phénomène de niveau supérieur) ? La réduction théorique est l'idée qu'une théorie entière (comme la génétique classique) peut être réduite, ou du moins que ses lois peuvent être réduites. Par exemple, le principe mendélien de ségrégation est une loi décrivant un phénomène se produisant dans tous les organismes sexuellement reproducteurs, pas seulement un phénomène symbolique, donc ce principe général&mdashcouvrant diverses réalisations de niveau inférieur&mdashdevrait être expliqué/déduit moléculairement.

Considérons l'exemple que Schaffner (1993) propose à l'appui de la possibilité de réduction : le concept mendélien de &ldquodominance». Pour son compte, étant donné les gènes classiques une et b, la propriété &ldquoallele une est dominant (par rapport à l'allèle b)&rdquo peut être exprimé en termes moléculaires comme suit. Supposons que le génotype aa donne le phénotype UNE et génotype bb correspond au phénotype B, tandis que un B rendements UNE (à cause de la domination). Nous constatons que le gène une se compose d'une séquence d'ADN &alpha et d'un gène b se compose de la séquence d'ADN &beta, et ce phénotype UNE est provoquée par la protéine א tandis que le phénotype B est provoquée par la protéine ב. Cela donne la réduction supposée suivante :

Bien que Schaffner prétende explicitement avoir montré que le prédicat (ou concept de) &ldquodominance&rdquo peut être réduit au langage de la biochimie, ses preuves montrent en fait comment un seul exemple de dominance (allèle une est dominant pour l'allèle b) pourrait être provoquée par des états au niveau moléculaire. Mais la réduction épistémique nécessite de réduire les concepts de niveau supérieur et, puisque la dominance mendélienne peut être provoquée par différents sortes des situations moléculaires, ce niveau supérieur prédicat correspond à de nombreuses molécules prédicats, ce qui rend très complexe toute traduction réductrice de concepts de niveau supérieur. (En plus de traduire ces concepts en termes moléculaires, la réduction théorique nécessite également de déduire des généralisations de niveau supérieur impliquant de tels concepts.) Un problème similaire peut s'appliquer à la réduction explicative. La biologie tente d'expliquer sortes de phénomènes se produisant dans différents contextes et organismes : les explications réductrices doivent expliquer moléculairement sortes de phénomènes en plus des cas isolés.

Une discussion ultérieure basée sur des idées en métaphysique et en philosophie de l'esprit a clarifié comment une conception de la relation plusieurs-un entre les espèces de niveau moléculaire et supérieur peut avoir une incidence sur la réduction épistémique. Dans son traitement général de la réduction en psychologie et en sciences sociales, Jerry Fodor (1974, 1975, 1997) distingue entre réduction jeton-jeton et réduction de type-type (ou entre le physicalisme symbolique et le physicalisme de type). La réduction jeton-jeton est l'idée que chaque jeton une propriété ou un processus de niveau supérieur est métaphysiquement identique à une propriété ou à un processus physico-chimique symbolique (le sens faible de la réduction ontologique qui n'est pas controversé : voir la section 1). Le différend porte sur combien plus qu'une réduction de jeton-jeton est possible. Une idée considérablement plus forte est que chaque taper de phénomène de niveau supérieur correspond à un taper du phénomène de niveau inférieur. La réduction de type-type donne une version audacieuse de épistémique réductionnisme où les concepts de niveau supérieur et la connaissance des phénomènes de niveau supérieur pourraient être immédiatement réduits à des notions moléculaires. Pourtant, Fodor soutient que la réduction type-type (concernant les genres mental et social en particulier) est empiriquement fausse. Considérons une loi simple ou un principe causal d'une science de niveau supérieur reliant deux types, S et T, tel que &forallX(SX &rarr TX), qui peut être lu comme &ldquoall Ss sont Ts&rdquo ou &ldquoall événements de type S provoquer des événements de type T& rdquo. (Certaines lois ou principes peuvent être d'une forme logique plus complexe.) En fait, un type de niveau supérieur est souvent réalisé par plusieurs types différents au niveau physique, différentes instances du type de niveau supérieur sont d'un type différent sur le niveau moléculaire. Si gentil S est réalisé par les types de niveau inférieur M1, M2, &hellip, Mje, le principe du pont (fonction de réduction) est de forme disjonctive :

T est également réalisé de manière multiple, disons par les espèces moléculaires N1, N2, &hellip, Nj. Le point fondamental est que la base de niveau inférieur de la loi de niveau supérieur &forallX(SX &rarr TX) consiste en plusieurs lois qui réduisent différentes instances de niveau supérieur, telles que :

Ainsi, alors qu'au niveau supérieur il y a un unifié loi et pour tousX (SX &rarr TX), sa traduction en termes moléculaires est un disjonctif déclaration:

Cette déclaration disjonctive a l'apparence d'être une combinaison gerrymandered plutôt qu'une véritable loi. Par conséquent, la loi de niveau supérieur ne peut pas être réduite à une unifié loi de niveau inférieur. La réduction jeton-jeton est obtenue, mais puisque les espèces naturelles (auxquelles s'appliquent les lois) de la science de niveau supérieur recoupent les espèces de la science de niveau inférieur, la réduction de type-type échoue et l'explication fondée sur la loi du niveau supérieur ne peut pas être remplacé par une explication unifiée fondée sur la loi au niveau inférieur. Steven Kimbrough (1978) soutient que cette situation s'applique également à la relation entre génétique classique et génétique moléculaire : la réduction ontologique (token-token) est possible, mais pas la réduction épistémique (type-type). [11]

La réalisabilité multiple des types de niveau supérieur est généralement considérée comme un obstacle à la réduction (par exemple, Kincaid 1997), et beaucoup ont interprété la relation plusieurs-un entre les phénomènes de niveau moléculaire et supérieur d'une manière similaire. Les discussions antérieures de Rosenberg qui critiquaient la réduction de la théorie à la lumière de la réalisation multiple (1978, 1985, 1994) utilisaient la notion de survenance de Donald Davidson (1970), qui est une autre façon d'énoncer une idée de réduction ontologique sans épistémique (physicalisme non réducteur). Des faits de niveau supérieur surviennent sur des faits physiques si une différence entre deux situations de niveau supérieur implique une différence dans la base physique. Pourtant, cela est cohérent avec deux situations physiques distinctes correspondant au même état de niveau supérieur (plusieurs-un). Étant donné que les propriétés biologiques telles que l'aptitude surgissent sur les propriétés physiques, l'aptitude ne peut être rien de plus qu'une combinaison de propriétés physiques, même si aucun complexe de propriétés de ce type n'est nécessaire pour avoir une valeur d'aptitude particulière. Les théories de niveau supérieur font abstraction des variations non pertinentes des caractéristiques de niveau inférieur et parviennent ainsi à des généralisations explicatives précisément parce qu'elles n'incluent pas de caractéristiques non pertinentes pour expliquer le phénomène (Putnam 1975, Strevens 2008). De ce point de vue, la réduction théorique de la génétique classique à la génétique moléculaire est impossible car les nombreuses relations entre les espèces classiques et moléculaires rendent toute explication réductrice radicalement disjonctive. En même temps, la notion de survenance implique que la génétique classique et moléculaire ne sont pas incommensurables, et que la génétique moléculaire peut éclairer les exceptions de la génétique classique.

Une critique connexe du réductionnisme en génétique est due à Philip Kitcher (1984). Ce n'est pas que les complexités de toute réduction due à plusieurs relations entre les types moléculaires et de niveau supérieur dépassent notre cognitif capacités. Au contraire, le compte réducteur moléculaire n'explique pas de manière adéquate parce qu'il n'implique pas les types naturels qui sous-tendent les relations causales appropriées. Les principes de la génétique classique (par exemple, la ségrégation) sont expliqués par des processus cellulaires (par exemple, le comportement des chromosomes dans la méiose) parce que les types de niveau supérieur choisis par la cytologie sont causalement pertinents. Reformuler ces processus cellulaires en termes moléculaires conduit à un récit qui mentionne diverses combinaisons disjonctives de types moléculaires, tout en omettant de présenter les types unifiés qui sont les causes du processus cellulaire. Un aspect clé de l'argument de Kitcher est qu'une explication épistémique de la réduction échoue pour des raisons ontologiques : elle ne capture pas la structure naturelle des phénomènes chromosomiques étudiés par la génétique classique.

La réponse de Schaffner à l'objection de réalisation multiple (1993, 463&ndash6) souligne que la même séquence d'ADN peut être présente chez de nombreux individus, ce qui signifie que la biologie moléculaire étudie plus de jeton phénomènes les généralisations moléculaires s'appliquent à des les types. C'est vrai, mais ne résout pas le problème central. Les critiques du réductionnisme ne prétendent pas que chaque type de niveau supérieur correspond à plusieurs niveaux inférieurs. jetons (ce qui est trivialement vrai) ou que la biologie moléculaire ne peut étudier que des phénomènes symboliques. Le fait est plutôt qu'un type de niveau supérieur correspond à plusieurs niveaux inférieurs les types, et pour chacun de ces types de niveau inférieur, un compte moléculaire distinct est obtenu. Ainsi, une explication causale unifiée (par opposition à disjonctive) du phénomène de niveau supérieur semble impossible.

Waters (1990) remet en question l'engagement en faveur de l'unification qui implique qu'il y a une perte d'explication à faire appel aux "détails quogoriques" de la biologie moléculaire qui se multiplient. Dans certains cas, les explications disjonctives à un niveau inférieur semblent mieux expliquer que les explications unifiées à des niveaux supérieurs. Elliott Sober (1999) extends this line of argument: an explanation in terms of higher level kinds can be more unified or general by encompassing heterogeneous lower level kinds, but this same heterogeneity exhibits important differences in scientifically interesting properties. Only the lower level science can account for such differences and therefore, in this sense, offers a deeper explanation than the higher level science. Explanations are not better or worse along a one-dimensional scale. There are several epistemic virtues an explanation can possess, such as generality, depth, or specificity. Sometimes a lower level explanation is better relative to one epistemic virtue, while a higher level explanation is preferable relative to another, such as unification. And unification itself can be explicated differently in terms of functional or structural features of biological systems (see, e.g., Weiskopf 2011). [12]

Many contemporary accounts of explanatory reduction focus on mechanisms and the study of model organisms. One reply to the multiple realization objection from this perspective argues explicitly for token-token reduction, discussing how the causal description of a token mechanism explains (Delehanty 2005). Weber (2005) acknowledges that higher level features are multiply realizable but notes that this does not hamper the reducibility of token systems or individual organisms: &ldquothe fact that chemotactic behavior is multiply realizable does not affect the reductionistic explanation of cette organism&rsquos behavioral biology&rdquo (48). However, this stratagem ignores the key point of contention because token-token reduction is uncontroversial. The focus on token phenomena or individual organisms fails to address an important epistemological feature of scientific knowledge: explanations often cover les types of phenomena. In many biological contexts, such as developmental biology, the intellectual aim is to explain phenomena instantiated in many organisms and the use of model organisms is predicated on this aim. [13] Any version of epistemic reductionism has to address this feature of scientific explanation to be adequate. Explaining development&mdashas understood by many developmental biologists&mdashmeans to have an account of ontogeny exhibited by individual organisms belonging to a larger group (e.g., understanding the developmental principles that govern vertebrate ou amphibian development). As the same morphological structure may develop in different species by means of different processes and based on the action of different genes, multiple realization obtains and is relevant for such explanations (Laubichler and Wagner 2001).

Moreover, even if the aim is to explain a feature of a single organism, it does not follow that an explanation should appeal exclusively to factors on the lowest level. An explanation should only include factors that are explanatorily relevant an irrelevant factor is one whose omission from (or modification in) the explanation does not prevent the explanandum from following (Strevens 2008). This also holds for mechanistic explanation, which should cite those features as components of a mechanism whose modification would make a causal difference to the explanandum phenomenon (Craver 2007). For instance, chromosomes are relevant parts of the mechanisms needed to explain Mendelian patterns of inheritance (Darden 2005), but this particular explanation will apply regardless of the lower level, molecular composition of the chromosomes (e.g., whether or not the various genes have similar or very different DNA sequences).

In the context of developmental biology, even during the development of a single organism, a structure may be present across time and have a stable developmental-functional role, but its underlying molecular and cellular basis may change (Brigandt 2006, Kirschner 2005). Entities above the molecular level can be more robust so that when some molecular processes change or break down these higher level entities are not modified or removed. Knocking out a gene need not have any impact on ontogeny due to genetic redundancy, while eliminating a particular cell or group of cells may dramatically interfere with normal development (Brigandt 2013a, 2015, Mitchell 2009). A higher level causal connection can be more salient in that the regular operation of the mechanism strongly depends on the presence of this kind of causal relation. Such a higher level causal relation is realized by molecular entities and their interactions (i.e., supervenience obtains), but if relevant higher level processes are less sensitive to disturbance or intervention than certain molecular causes, the more powerful mechanistic explanation can be the one that appeals to more robust, higher level causal connections. This is one reason why some biological sciences preferentially invoke higher level entities and processes in the face of multiple realization, explaining in terms of higher level natural kinds and causes.

In summary, the level(s) of organization a successful explanation addresses often depends on the particular explanandum. If the aim is to explain a type of phenomenon, multiple realization issues (many-one relations) are likely pertinent. In the explanation of a token phenomenon, the explanation should include lower level factors only to the extent that they are explanatorily relevant for that particular explanandum.

4.3 Representation, Temporality, and Intrinsicality

Sarkar&rsquos (1998) account of explanatory reduction draws attention to the requirement of representation: natural phenomena must be symbolized, embodied, pictured, or designated through media such as equations, scale miniatures, or abstract diagrams. Every reductive explanation in science involves representations of the systems or features to be related by reduction. (Note that this is not the question of how theory structure is represented see, e.g., Schaffner 1996.) Almost all of the discussion surrounding one-many (Section 4.1) and many-one problems (Section 4.2) for theory and explanatory reduction assume or presume particular representations that directly impact the arguments offered (e.g., they involve approximations of different kinds). Sarkar distinguishes three representational criteria for a reductive explanation: (i) fundamentalism: the explanation of the phenomena relies entirely on features that pertain to a more fundamental realm (ii) abstract hierarchy: the system is represented as a hierarchy, where the lower levels are regarded as more fundamental and, (iii) spatial hierarchy: the abstract hierarchy is rendered physical by the requirement that the entities on the lower level are (spatial) parts of the entities at higher levels (see Section 3.2). Whether or not there are one-many or many-one relations between different hierarchical levels turns on the nature of the hierarchy invoked and how it is characterized. The decomposition of a system is not a univocal enterprise and, depending on the principles utilized, can generate both competing and complementary sets of part representations from the same system (Craver 2009, Kauffman 1971, Wimsatt 1974, Winther 2011). Certain governing principles are often visible, such as functional versus structural decompositions (Bechtel and Richardson 1993, Winther 2006). Therefore, prior to determinations of whether reductive explanations succeed or fail, questions of representational choice and adequacy need to be addressed explicitly.

These representational issues are not idle with respect to differing explanations, both past and present, because the same line of argument about the non-independence of organismal parts constituted reasons for treating the organism from a non-reductionist standpoint (Aristotle, Parts of Animals II.3 Owen, Hunterian Lectures [1837] in Sloan 1992, 213&ndash4). Individuation of parts and their explanatory relationship to wholes is critically dependent on the principles utilized in representing them (Love 2012). Wimsatt (1974, 1986, 1997, 2007) has claimed that reduction and emergence are compatible within the context of explaining organizational complexity in living systems, going so far as to argue that reductionist methodology can identify emergence when specific conditions of aggregativity are delineated. Different failures of aggregativity result when different conditions are not met, which yields a subtle taxonomy of compositional relations, as well as highlighting that different decompositions produce distinct fulfillments and/or violations of those conditions that can be methodologically exploited by scientists for the purpose of causal discovery.

In addition to individuation, two other issues related to representation are germane: temporality and intrinsicality (Hüttemann and Love 2011). In most discussions of epistemic reduction, both theoretical and explanatory, no explicit distinction has been drawn between constitutional or spatial relations (arrangements) and causal or temporal relations (dynamics but see Mitchell 2009, 2012). One source of the focus on spatial relations is the objection to reductionism from structural organization (Polanyi 1968 cf. Delehanty 2005, Frost-Arnold 2004, Schaffner 1993, ch. 9.2), which is related to the &ldquocontext&rdquo objection (Section 4.1). Moreover, physical science models that serve as templates for thinking about reduction emphasize spatial composition questions rather than causal relations (Love and Hüttemann 2011). As Schaffner has remarked: &ldquoBiological theories are usually given in the form of a series of temporal (and frequently causal) models. In physics, time is usually eliminated by making it implicit in differential equations, whereas in biology a temporal process &hellip is the rule&rdquo (1993, 83&ndash4 cf. Kellert 1993, 93). Nagel presciently recognized differences between spatial and temporal organization in his discussion of teleological explanation (in part because he was reading the literature on explaining ontogeny by theoretical biologists see Section 2).

Kitcher also glimpsed the potential significance of temporality for reductive explanation in the context of embryology: &ldquoBecause developmental processes are complex and because changes in the timing of embryological events may produce a cascade of effects at several different levels, one sometimes uses descriptions at higher levels to explain what goes on [later] at a more fundamental level&rdquo (1984, 371).

A very different distinction utilizing time, which is agreed upon by diverse participants, distinguishes between the historical succession of theories via reduction (&ldquodiachronic reduction&rdquo) and current attempts to relate parts to wholes, such as in explanatory reduction or interlevel theory reduction (&ldquosynchronic reduction&rdquo see Section 3.1).

What this distinction misses is the possibility of diachronic aspects of part-whole or interlevel relations. Scientific explanations commonly invoke dynamic (causal) processes involving entities on several levels of organization (Craver and Bechtel 2007). This is one of the core reasons why development is a persisting biological topic for reductionism. During ontogeny there are causal interactions over time among parts and activities (both homogeneous and heterogeneous) to bring about new parts and activities (both homogeneous and heterogeneous), eventually generating an integrated adult (whole) organism.

Temporality can be added as a fourth criterion on representations for reductive explanations: (iv) temporal hierarchy: for an abstract hierarchy embedded in an explanation, the entities and their behaviors on the lower level are temporally prior to the entities and their behaviors at the higher levels (Hüttemann and Love 2011). Although temporal or process hierarchies have not received the same attention as spatial hierarchies (such as in Wimsatt&rsquos aggregativity criteria), their importance is seen in explanations that invoke higher level features (e.g., tissue interactions during ontogeny) at an earlier time to causally explain lower level features at a later time (e.g., gene expression patterns). For example, a study of the developmental origin of aortic arch asymmetry involves a mixture of reductionist and non-reductionist representations according to the criterion of temporality (Yashiro et al. 2007). The explanation depicts several events in a sequential process. First, fundamental level properties (gene expression) change non-fundamental level properties (arterial structure), which alters blood flow dynamics (thereby fulfilling the temporality condition). These new dynamics induce a subsequent change in gene expression (thereby violating the temporality condition). This altered gene expression then produces the non-fundamental property of interest, aortic arch asymmetry (thereby fulfilling the temporality condition). Thus, depending on how time is represented and which temporal partitions are utilized, an explanation may be reductive, non-reductive, or both. This is a good example of how ontological and epistemic reduction can yield strikingly different answers. A biologist using a higher level feature at an earlier time to explain a lower level feature at a later time (a non-reductionist explanation by the criterion of temporality) is not denying that this higher level feature is composed of lower level features (e.g., cells and molecules), nor the possibility that the higher level feature was caused by a different set of lower level features at some more distal point in time.

Another example is found in protein folding within molecular biology (Hüttemann and Love 2011, Love and Hüttemann 2011). Functional proteins are folded structures composed of amino acid components linked together into a linear chain. If we ask whether the folded protein is mereologically composed of its amino acid parts given current representations in molecular biology, then the affirmative answer seems to favor explanatory reduction with respect to the spatial hierarchy. But if we ask whether the linear amino acid chain folds into a functional protein (a causal process with a temporal dimension) purely as consequence of its linked amino acid parts, then the answer is less clear. Empirical studies have discerned a necessary role for other folded proteins to assist in the proper folding of newly generated linear amino acid chains (Frydman 2001). That the linked amino acid components alone are insufficient causally, even if they are sufficient constitutionally, allows for a more explicit appreciation of the significance of temporality and dynamics (Mitchell 2009), especially because the relations of interest concern only molecular biological phenomena (as opposed to higher levels of organization, such as cells or anatomy).

A final representational feature is intrinsicality, i.e., how what is &ldquointernal&rdquo and &ldquoexternal&rdquo are explicitly or implicitly distinguished in reductive explanations. Wimsatt (1980) drew attention to the fact that every investigation must divide a system from its environment and that methodological reductionism favors attributions of causal responsibility to internal parts of a system rather than those deemed external (see also Wilson 2004). In the protein folding case, it appears that the failure of temporally indexed explanatory reduction involves the causal powers of something extrinsèque to (an instance of) the process under scrutiny (i.e., the folding of a single amino acid chain). The presumption of atemporal, compositional relationships has encouraged a neglect of this distinction because nested part-whole relations are predicated on a prior individuation of a system from its environment (Hüttemann and Love 2011, Love and Hüttemann 2011). Kaiser&rsquos (2015) idea that a reductive explanation must (among other things) represent each lower-level part of the explanation &ldquoin isolation&rdquo from other parts is one explicit attempt to engage representational questions related to intrinsicality (Section 3.2). Overall, this line of thought relates to the context-dependency objection (Section 4.1), but emphasizes the importance of functional dependency relations uncovered by attending to temporality in addition to structural organization.

Recognizing temporal aspects of reductive explanations found in biology alongside other representational issues like intrinsicality, both of which are not captured by a focus on mereology alone, strengthens the argument in favor of talking about different sortes of reductionism rather a unified account of reduction or overarching dichotomies of &ldquoreductionism&rdquo versus &ldquoanti-reductionism&rdquo (or &ldquoholism&rdquo). Once we incorporate distinctions about different types of reduction (ontological, epistemic, and methodological), the different interpretations of these types (e.g., theoretical versus explanatory epistemic reductions), the different representational features involved (spatial, temporal, etc.), and the distinct biological topics to which philosophers have applied them (e.g., development or functional anatomy), any single conception of reduction appears inadequate to do justice to the diversity of phenomena and reasoning practices in the life sciences. The multiplicity and heterogeneity of biological subdisciplines only reinforces this argument and suggests to some that we should move beyond reductionism entirely.


4.2: Readings and Resources - Biology

Figure 1. Darwin observed that beak shape varies among finch species. He postulated that the beak of an ancestral species had adapted over time to equip the finches to acquire different food sources.

Au milieu du XIXe siècle, le mécanisme réel de l'évolution a été indépendamment conçu et décrit par deux naturalistes : Charles Darwin et Alfred Russel Wallace. Surtout, chaque naturaliste a passé du temps à explorer le monde naturel lors d'expéditions sous les tropiques. De 1831 à 1836, Darwin a fait le tour du monde en H.M.S. Beagle, y compris des arrêts en Amérique du Sud, en Australie et à la pointe sud de l'Afrique. Wallace traveled to Brazil to collect insects in the Amazon rainforest from 1848 to 1852 and to the Malay Archipelago from 1854 to 1862. Darwin’s journey, like Wallace’s later journeys to the Malay Archipelago, included stops at several island chains, the last being the Galápagos Islands west of Ecuador. Sur ces îles, Darwin a observé des espèces d'organismes sur différentes îles qui étaient clairement similaires, mais qui présentaient des différences distinctes. For example, the ground finches inhabiting the Galápagos Islands comprised several species with a unique beak shape (Figure 1).

Les espèces sur les îles avaient une série graduée de tailles et de formes de bec avec de très petites différences entre les plus similaires. He observed that these finches closely resembled another finch species on the mainland of South America. Darwin a imaginé que les espèces insulaires pourraient être des espèces modifiées à partir de l'une des espèces continentales d'origine. Upon further study, he realized that the varied beaks of each finch helped the birds acquire a specific type of food. Par exemple, les pinsons mangeurs de graines avaient des becs plus forts et plus épais pour casser les graines, et les pinsons mangeurs d'insectes avaient des becs en forme de lance pour poignarder leurs proies.

Wallace et Darwin ont tous deux observé des schémas similaires chez d'autres organismes et ils ont indépendamment développé la même explication pour expliquer comment et pourquoi de tels changements pouvaient avoir lieu. Darwin a appelé ce mécanisme la sélection naturelle. Sélection naturelle, also known as “survival of the fittest,” is the more prolific reproduction of individuals with favorable traits that survive environmental change because of those traits this leads to evolutionary change.

Par exemple, une population de tortues géantes trouvées dans l'archipel des Galapagos a été observée par Darwin pour avoir des cous plus longs que ceux qui vivaient sur d'autres îles avec des plaines sèches. These tortoises were “selected” because they could reach more leaves and access more food than those with short necks. In times of drought when fewer leaves would be available, those that could reach more leaves had a better chance to eat and survive than those that couldn’t reach the food source. Par conséquent, les tortues à long cou auraient plus de chances de réussir leur reproduction et de transmettre le trait à long cou à leur progéniture. Au fil du temps, seules les tortues à long cou seraient présentes dans la population.

La sélection naturelle, selon Darwin, était le résultat inévitable de trois principes qui opéraient dans la nature. Premièrement, la plupart des caractéristiques des organismes sont héritées ou transmises des parents à la progéniture. Bien que personne, y compris Darwin et Wallace, ne sache comment cela s'est produit à l'époque, c'était une compréhension commune. Deuxièmement, plus de progénitures sont produites qu'elles ne peuvent survivre, de sorte que les ressources pour la survie et la reproduction sont limitées. La capacité de reproduction de tous les organismes dépasse la disponibilité des ressources pour soutenir leur nombre. Ainsi, il y a concurrence pour ces ressources à chaque génération. Both Darwin and Wallace’s understanding of this principle came from reading an essay by the economist Thomas Malthus who discussed this principle in relation to human populations. Troisièmement, les descendants varient entre eux en ce qui concerne leurs caractéristiques et ces variations sont héritées. Darwin et Wallace ont estimé que la progéniture avec des caractéristiques héritées qui leur permettent de mieux rivaliser pour des ressources limitées survivra et aura plus de progéniture que les individus avec des variations qui sont moins capables de rivaliser. Parce que les caractéristiques sont héritées, ces traits seront mieux représentés dans la prochaine génération. Cela conduira à un changement dans les populations au fil des générations dans un processus que Darwin a appelé descendance avec modification. En fin de compte, la sélection naturelle conduit à une plus grande adaptation de la population à son environnement local, c'est le seul mécanisme connu pour l'évolution adaptative.

Papers by Darwin and Wallace (Figure 2) presenting the idea of natural selection were read together in 1858 before the Linnean Society in London. The following year Darwin’s book, À propos de l'origine des espèces, a été publié. His book outlined in considerable detail his arguments for gradual changes and adaptive survival by natural selection.

Figure 2. Both (a) Charles Darwin and (b) Alfred Wallace wrote scientific papers on natural selection that were presented together before the Linnean Society in 1858.

Les démonstrations d'évolution par sélection naturelle prennent du temps et sont difficiles à obtenir. One of the best examples has been demonstrated in the very birds that helped to inspire Darwin’s theory: the Galápagos finches. Peter et Rosemary Grant et leurs collègues ont étudié les populations de pinsons des Galápagos chaque année depuis 1976 et ont fourni d'importantes démonstrations de sélection naturelle. Les Grant ont constaté des changements d'une génération à l'autre dans la distribution des formes de bec chez le pinson terrestre moyen sur l'île Galápagos de Daphne Major. Les oiseaux ont hérité de la variation de la forme du bec, certains oiseaux ayant un bec large et profond et d'autres un bec plus fin. Pendant une période où les précipitations étaient plus élevées que la normale à cause d'un El Niño, les grosses graines dures que mangeaient les oiseaux à gros bec ont été réduites en nombre, cependant, il y avait une abondance de petites graines molles que les oiseaux à petit bec mangeaient. Par conséquent, la survie et la reproduction étaient bien meilleures les années suivantes pour les oiseaux à petit bec. Dans les années qui ont suivi cet El Niño, les Grant ont mesuré la taille du bec de la population et ont constaté que la taille moyenne du bec était plus petite. Étant donné que la taille du bec est un trait héréditaire, les parents avec des becs plus petits avaient plus de descendants et la taille des becs avait évolué pour être plus petite. À mesure que les conditions s'amélioraient en 1987 et que les graines plus grosses devenaient plus disponibles, la tendance à la réduction de la taille moyenne du bec s'est arrêtée.

In Summary: Darwin and Descent with Modification

While Charles Darwin is generally called “the father of evolution,” the basic idea for this concept was actually developed by both Darwin and Alfred Russel Wallace. Both scientists based their hypotheses on observations of diversity among natural populations. Darwin’s work in particular focused on animals of the Galapagos islands, especially finches. Over time, the idea that species changed from natural selection pressures through “descent with modification” gave rise to the idea of evolution. Data accumulated over time, for example the long study of the Galapagos finches by the Grant research team, has supported this idea and moved it into the realm of a supported theory of biology.


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